Thuyết tổng hợp hiện đại là cách hiểu tiến hoá hình thành khoảng những năm 1918 đến 1950, khi chọn lọc tự nhiên của Darwin được ghép với di truyền học Mendel bằng ngôn ngữ toán học của di truyền học quần thể. Những người góp phần chính gồm Ronald Fisher, J. B. S. Haldane, Sewall Wright, Theodosius Dobzhansky, Ernst Mayr, George Gaylord Simpson và nhiều người khác. Tên gọi phổ biến đến từ cuốn sách năm 1942 của Julian Huxley: Evolution: The Modern Synthesis.
Vì sao cần một cuộc "tổng hợp"
Nghe thì lạ: Darwin nói về biến dị di truyền và chọn lọc, Mendel tìm ra quy luật di truyền, hai thứ ấy hợp nhau quá. Nhưng khoảng ba mươi năm đầu thế kỷ 20, chúng lại có vẻ đối nghịch. Nhà sinh học Julian Huxley về sau gọi thời kỳ này là "thời Darwin bị che khuất", khi nhiều nhà khoa học vẫn tin tiến hoá có thật nhưng nghi ngờ chọn lọc tự nhiên là động lực chính.
Hai phe cãi nhau về biến dị
- Phe đo đạc (biometric): Karl Pearson và Walter Weldon ở Anh đo chiều cao, kích thước vỏ cua, độ dài cánh. Họ thấy biến dị liên tục, trải đều như hình chuông, và tin chọn lọc từ từ dịch chuyển cả phân bố ấy.
- Phe Mendel: William Bateson và những người tái phát hiện Mendel năm 1900 thấy các tính trạng rời rạc, kiểu hạt trơn hay nhăn, hoa đỏ hay trắng. Hugo de Vries còn đề xuất thuyết đột biến: loài mới sinh ra bằng những bước nhảy lớn, chọn lọc chỉ đóng vai dọn dẹp.
Mỗi phe nắm một nửa sự thật mà không thấy nửa kia. Bên cạnh đó, vẫn có những người theo thuyết tân Lamarck, tin tính trạng tập nhiễm, và thuyết định hướng, tin tiến hoá đi theo một quỹ đạo nội tại bất kể môi trường.
Bước một: toán học nối hai phe
Fisher và biến dị liên tục
Năm 1918, Ronald Fisher công bố một bài báo cho thấy nếu một tính trạng như chiều cao chịu ảnh hưởng của nhiều gen, mỗi gen tuân theo quy luật Mendel và góp một phần nhỏ, cộng thêm tác động môi trường, thì kết quả trong quần thể sẽ là phân bố liên tục hình chuông. Biến dị liên tục của phe đo đạc và gen rời rạc của phe Mendel hoá ra là cùng một hiện tượng nhìn ở hai thang khác nhau.
Năm 1930, Fisher in cuốn The Genetical Theory of Natural Selection, chứng minh chọn lọc dù rất yếu, tác động lên gen Mendel qua nhiều thế hệ, vẫn đủ làm quần thể biến đổi đáng kể.
Haldane và những phép tính về tốc độ
J. B. S. Haldane viết một loạt bài từ năm 1924 tính xem chọn lọc mạnh cỡ nào thì một gen lan ra trong bao nhiêu thế hệ. Một ví dụ ông dùng là bướm đêm bạch dương ở Anh, nơi dạng màu đen tăng nhanh trong vùng công nghiệp. Ông ước tính dạng đen phải có lợi thế sinh tồn khá lớn mới tăng nhanh như ghi nhận. Cuốn The Causes of Evolution (1932) của ông tổng hợp lại cho người đọc rộng hơn.
Wright và vai trò của quần thể nhỏ
Sewall Wright, nhà di truyền học Mỹ từng nghiên cứu giao phối cận huyết ở chuột lang, nhấn mạnh rằng trong quần thể nhỏ, tần số gen có thể dao động ngẫu nhiên, gọi là trôi dạt di truyền. Năm 1932 ông đưa ra hình ảnh "địa hình thích nghi": quần thể như người leo núi trên một vùng đồi nhiều đỉnh, và trôi dạt có thể giúp nó rời một đỉnh thấp để leo sang đỉnh cao hơn. Fisher và Wright bất đồng gay gắt về tầm quan trọng của trôi dạt, cuộc tranh luận kéo dài nhiều năm.
Ở Liên Xô, Sergei Chetverikov cũng từ năm 1926 đã nghiên cứu các quần thể ruồi giấm hoang dã và chỉ ra chúng chứa rất nhiều biến dị ẩn, góp phần quan trọng nhưng ít được phương Tây biết lúc đầu.
Bước hai: đưa toán ra ngoài đồng
Phép tính của Fisher, Haldane, Wright nặng toán, phần lớn nhà sinh học thực địa không đọc. Phải có người mang chúng ra kiểm trên sinh vật thật.
| Năm | Người | Sách | Đóng góp chính |
|---|---|---|---|
| 1937 | Theodosius Dobzhansky | Genetics and the Origin of Species | Nối di truyền học quần thể với biến dị trong quần thể ruồi giấm hoang dã |
| 1942 | Ernst Mayr | Systematics and the Origin of Species | Khái niệm loài sinh học; loài mới hình thành khi quần thể bị cách li địa lý |
| 1942 | Julian Huxley | Evolution: The Modern Synthesis | Tổng kết và đặt tên cho cả phong trào |
| 1944 | George Gaylord Simpson | Tempo and Mode in Evolution | Cho thấy hồ sơ hoá thạch phù hợp với cơ chế di truyền quần thể |
| 1950 | G. Ledyard Stebbins | Variation and Evolution in Plants | Đưa thực vật vào, gồm vai trò của đa bội và lai giống |
Dobzhansky và ruồi giấm hoang dã
Dobzhansky sinh ở Đế quốc Nga, sang Mỹ năm 1927 làm việc trong nhóm ruồi giấm của Thomas Hunt Morgan. Ông thu ruồi ở các vùng núi miền Tây nước Mỹ và theo dõi những kiểu đảo đoạn nhiễm sắc thể khác nhau. Ông thấy tần số các kiểu này đổi theo độ cao và theo mùa, nghĩa là chọn lọc đang tác động ngay trong tự nhiên, đo được bằng kính hiển vi. Năm 1973 ông viết một bài luận có nhan đề trở thành câu cửa miệng của ngành: Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of Evolution, đại ý không gì trong sinh học có nghĩa nếu không nhìn qua lăng kính tiến hoá. Ông là người có đức tin Chính Thống giáo và không thấy mâu thuẫn giữa niềm tin của mình và thuyết tiến hoá.
Mayr và câu hỏi "loài là gì"
Ernst Mayr, nhà điểu học người Đức sang Mỹ, từng làm việc thực địa ở New Guinea và quần đảo Solomon. Ông định nghĩa loài là nhóm các quần thể có thể giao phối với nhau trong tự nhiên và cách li sinh sản với nhóm khác. Theo ông, loài mới thường hình thành khi một quần thể bị chia cắt, chẳng hạn bởi biển hay núi, rồi hai phần đi theo hai hướng riêng tới mức không còn giao phối được nữa.
Thuyết tổng hợp nói gì, tóm gọn
- Biến dị di truyền sinh ra từ đột biến và tái tổ hợp gen, xảy ra ngẫu nhiên đối với nhu cầu của sinh vật.
- Tiến hoá là sự thay đổi tần số gen trong quần thể qua các thế hệ.
- Chọn lọc tự nhiên là lực chính làm sinh vật thích nghi; trôi dạt, di nhập gen và đột biến cũng làm tần số gen đổi.
- Những thay đổi nhỏ tích luỹ qua thời gian dài đủ giải thích sự khác biệt lớn giữa các nhóm sinh vật.
- Không có di truyền tính trạng tập nhiễm, không có đích đến định sẵn.
Những gì đến sau
Thuyết tổng hợp hình thành trước khi người ta biết ADN là vật chất di truyền và có cấu trúc thế nào. Khi sinh học phân tử phát triển từ thập niên 1950, nó vừa củng cố vừa đặt thêm câu hỏi. Motoo Kimura cho thấy phần lớn thay đổi ở mức phân tử là trung tính. Niles Eldredge và Stephen Jay Gould tranh luận về nhịp độ tiến hoá trong hoá thạch. Sinh học phát triển tiến hoá cho thấy những gen điều khiển việc dựng cơ thể có vai trò lớn.
Hiện nay, một số nhà khoa học đề nghị mở rộng thuyết tổng hợp, đưa thêm biểu sinh, tính mềm dẻo kiểu hình hay việc sinh vật tự cải tạo môi trường sống. Những người khác cho rằng các yếu tố ấy đã nằm vừa trong khung cũ. Cuộc tranh luận này vẫn đang diễn ra trong giới chuyên môn.
Góc nhìn hôm nay
Bài học lớn nhất của thuyết tổng hợp là hai phe tưởng đối nghịch có thể cùng đúng khi được đặt vào khung chung. Toán học, phòng thí nghiệm và nghiên cứu thực địa mỗi bên một mảnh, chỉ khi ghép lại mới thành bức tranh.
Những gì học sinh Việt Nam học trong chương tiến hoá ở môn Sinh học lớp 12, như các nhân tố tiến hoá gồm đột biến, giao phối không ngẫu nhiên, chọn lọc tự nhiên, di nhập gen và các yếu tố ngẫu nhiên, chính là di sản trực tiếp của thuyết tổng hợp.
Muốn tìm hiểu thêm:
- Đọc bài luận năm 1973 của Dobzhansky, ngắn, dễ đọc, có nhiều bản dịch và tóm tắt.
- Tìm hiểu cân bằng Hardy–Weinberg, công thức nền mà mọi phép tính di truyền quần thể xuất phát từ đó.
- Đọc thêm về cuộc tranh luận Fisher – Wright để thấy khoa học tiến lên cả nhờ bất đồng.
Câu hỏi thường gặp
Thuyết tiến hoá tổng hợp hiện đại là gì?
Đó là thuyết kết hợp chọn lọc tự nhiên của Darwin với di truyền học Mendel và di truyền học quần thể, hình thành khoảng 1918 đến 1950. Theo thuyết này, tiến hoá là sự thay đổi tần số gen trong quần thể dưới tác động của chọn lọc, đột biến, trôi dạt và di nhập gen.
Ai là người sáng lập thuyết tổng hợp hiện đại?
Không có một người sáng lập duy nhất. Những đóng góp chính đến từ Fisher, Haldane, Wright về toán học, Dobzhansky, Mayr, Simpson, Stebbins về sinh học thực nghiệm, và Julian Huxley là người đặt tên năm 1942.
Thuyết tổng hợp khác thuyết Darwin như thế nào?
Darwin không biết cơ chế di truyền, còn thuyết tổng hợp giải thích biến dị bằng gen và đột biến. Thuyết tổng hợp cũng thêm các nhân tố như trôi dạt di truyền và di nhập gen, và đưa ra định nghĩa loài dựa trên cách li sinh sản.
Vì sao thuyết Darwin từng bị nghi ngờ đầu thế kỷ 20?
Lúc đó, những người theo Mendel thấy tính trạng rời rạc và cho rằng loài mới sinh ra bằng đột biến lớn, còn phe đo đạc thấy biến dị liên tục. Hai bên không thống nhất được cách chọn lọc hoạt động, cho đến khi Fisher chứng minh nhiều gen nhỏ cộng lại tạo ra biến dị liên tục.
Thuyết tổng hợp hiện đại còn đúng không?
Phần cốt lõi vẫn là nền của sinh học tiến hoá. Từ sau năm 1950, sinh học phân tử, thuyết trung tính và sinh học phát triển đã bổ sung nhiều điều, và hiện có tranh luận về việc có nên mở rộng khung thuyết này hay không.