Cân bằng ngắt quãng của Eldredge và Gould: tiến hoá có đi theo nhịp đều

Cân bằng ngắt quãng là thuyết do hai nhà cổ sinh vật học Mỹ Niles Eldredge và Stephen Jay Gould công bố năm 1972, cho rằng phần lớn loài trong hồ sơ hoá thạch đứng gần như yên trong một thời gian dài, rồi loài mới xuất hiện tương đối nhanh, trong vài chục nghìn năm, ở một quần thể nhỏ tách biệt. Thuyết này không nói tiến hoá đi bằng "bước nhảy" trong một thế hệ, mà nói nhịp độ tiến hoá không đều. Nó gây tranh luận sôi nổi suốt ba thập kỷ và để lại khái niệm "đứng yên" (stasis) như một hiện tượng cần được giải thích.

Bài toán của người đọc hoá thạch

Darwin hình dung tiến hoá diễn ra từ từ, đều đặn, qua vô số bước nhỏ. Nếu vậy, khi đào một chuỗi lớp đá liên tục, người ta mong thấy một loài đổi dần thành loài khác, với nhiều dạng trung gian mịn. Thực tế hồ sơ hoá thạch thường cho thấy điều khác: một loài xuất hiện, giữ gần nguyên hình dạng qua nhiều lớp đá, rồi bị thay bằng một loài khác khá rõ ràng.

Darwin biết điều này. Ông giải thích bằng sự không đầy đủ của hồ sơ hoá thạch: các trang của cuốn sách địa chất bị mất phần lớn. Hơn một trăm năm, các nhà cổ sinh vật học chủ yếu coi khoảng trống là do thiếu dữ liệu, và sự đứng yên của loài là "không có gì để báo cáo".

Năm 1972: đọc khoảng trống như một dữ liệu

Eldredge và Gould khi đó đều còn trẻ, mới lấy bằng tiến sĩ ở Đại học Columbia. Bài viết của họ, Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism, nằm trong cuốn tuyển tập Models in Paleobiology do Thomas Schopf biên tập, xuất bản năm 1972.

Ý chính của họ là: đừng coi sự đứng yên và sự xuất hiện đột ngột là lỗi của dữ liệu. Hãy thử đặt câu hỏi, nếu loài mới hình thành theo cách mà Ernst Mayr mô tả thì hồ sơ hoá thạch phải trông như thế nào?

Mượn ý từ Mayr

Mayr, một trong những người xây dựng thuyết tổng hợp hiện đại, cho rằng loài mới thường hình thành ở một quần thể nhỏ bị tách ra ở rìa vùng phân bố của loài mẹ. Quần thể nhỏ đổi nhanh hơn, vì chọn lọc ở môi trường mới và vì trôi dạt di truyền mạnh hơn trong nhóm ít cá thể.

Eldredge và Gould suy ra: nếu loài mới sinh ở một góc nhỏ, trong thời gian ngắn theo thang địa chất, thì nhà cổ sinh vật học đào ở vùng trung tâm sẽ hầu như không bao giờ bắt gặp giai đoạn chuyển tiếp. Họ chỉ thấy loài mẹ đứng yên, rồi đột ngột loài con xuất hiện khi nó lan ra và thay thế. "Khoảng trống" chính là dấu vết dự đoán được của quá trình hình thành loài.

Hai ví dụ gốc: bọ ba thuỳ và ốc đất

Eldredge nghiên cứu bọ ba thuỳ Phacops trong đá kỷ Devon ở miền đông Bắc Mỹ. Mắt của chúng là mắt kép làm bằng các thấu kính canxit, xếp thành các hàng dọc. Số hàng thấu kính là một đặc điểm đếm được. Ông thấy số hàng này gần như ổn định trong mỗi dạng qua thời gian dài, và thay đổi theo kiểu dạng mới xuất hiện rồi thay thế, thay vì giảm dần đều đặn.

Gould làm luận án về ốc đất Poecilozonites ở quần đảo Bermuda, phân tích sự thay đổi hình dạng vỏ qua các lớp trầm tích. Cả hai ví dụ đều được dùng trong bài năm 1972 để minh hoạ mô hình.

Cân bằng ngắt quãng và tiến hoá dần dần, đặt cạnh nhau

Điểm hay bị hiểu nhầm nằm ở dòng cuối. "Nhanh" trong địa chất có thể là hàng chục nghìn năm, tức hàng nghìn thế hệ. Với di truyền học quần thể, ngần ấy là đủ cho thay đổi lớn mà không cần bước nhảy kỳ lạ nào. Gould nhiều lần phải nhắc lại điều này.

Cuộc tranh luận kéo dài

Thuyết của Eldredge và Gould gây phản ứng mạnh, cả từ các nhà cổ sinh vật học lẫn các nhà di truyền học. Một số lý lẽ chính:

• "Cái mới chỉ là tên gọi": nhiều nhà sinh học, trong đó có Richard Dawkins trong cuốn The Blind Watchmaker (1986), cho rằng nhịp độ không đều đã nằm sẵn trong thuyết tổng hợp, và cân bằng ngắt quãng chỉ là một biến thể của tiến hoá dần dần ở tốc độ khác nhau.
• Vì sao loài lại đứng yên lâu như vậy: đây là câu hỏi khó. Các giả thuyết gồm chọn lọc ổn định giữ hình dạng ở mức tối ưu, loài dời nơi ở theo khí hậu thay vì đổi mình, và cấu trúc phát triển hạn chế khả năng biến đổi. Đến nay chưa có lời giải thống nhất.
• Hình dạng vỏ có phản ánh loài sinh học không: với hoá thạch, ta chỉ thấy xương vỏ, không kiểm được khả năng giao phối. Hai "loài" hoá thạch có thể chỉ là hai dạng của một loài.

Dữ liệu nói gì

Nhiều nhóm nghiên cứu đã tìm những chuỗi trầm tích dày và liên tục để kiểm. Một nghiên cứu được trích nhiều là của Alan Cheetham trên rêu động vật Metrarabdotos ở vùng Caribe, công bố giữa thập niên 1980, cho thấy kiểu đứng yên rồi thay đổi nhanh khá rõ. Trong khi đó, một số chuỗi hoá thạch trùng lỗ ở biển sâu, sinh vật đơn bào có vỏ rất nhiều hoá thạch, lại cho thấy thay đổi khá dần dần.

Kết luận chung hiện nay: cả hai kiểu nhịp độ đều có thật, tỉ lệ giữa chúng tuỳ nhóm sinh vật và tuỳ môi trường. Sự đứng yên phổ biến hơn những gì các nhà sinh học giữa thế kỷ 20 nghĩ, và giờ được coi là một hiện tượng nghiêm túc cần giải thích.

Một hiểu lầm cần nói rõ

Trong những năm 1970 và 1980, thuyết cân bằng ngắt quãng đôi khi được trích dẫn như thể nó chứng minh không có dạng trung gian hay tiến hoá không xảy ra. Gould đã nhiều lần viết để đính chính rằng thuyết này nói về nhịp độ tiến hoá, không đặt nghi vấn việc tiến hoá có xảy ra. Ông cũng chỉ ra rằng dạng trung gian vẫn được tìm thấy ở cấp độ giữa các nhóm lớn, như giữa bò sát và thú hay giữa cá và động vật bốn chân. Người đọc nên tìm đọc bản gốc trước khi dùng một trích dẫn trong tranh luận.

Gould là người viết phổ biến khoa học rất có duyên. Hơn hai mươi năm ông viết chuyên mục hằng tháng cho tạp chí Natural History, sau gom thành nhiều tập tiểu luận được dịch ra nhiều thứ tiếng. Ông mất năm 2002, cùng năm xuất bản cuốn The Structure of Evolutionary Theory dày hơn một nghìn trang. Eldredge làm việc lâu năm tại Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Hoa Kỳ ở New York.

Góc nhìn hôm nay

Đóng góp lâu dài của cân bằng ngắt quãng nằm ở chỗ đổi cách đặt câu hỏi. Thay vì coi hồ sơ hoá thạch là bản sao mờ của một quá trình đã biết, các nhà cổ sinh vật học bắt đầu dùng nó để đo nhịp độ tiến hoá và kiểm tra những gì di truyền học quần thể dự đoán. Nó cũng khơi lại chủ đề "tiến hoá ở cấp trên loài": vì sao có nhóm sinh ra nhiều loài, có nhóm sinh ít.

Bài học kèm theo: một khoảng trống trong dữ liệu có thể là thông tin. Khi đo đạc ra kết quả lặp lại một cách có hệ thống, hãy hỏi xem nó có đang nói điều gì hay không, trước khi gạt đi là sai số.

Muốn tìm hiểu thêm:

• Đọc các tập tiểu luận của Gould, ví dụ The Panda's Thumb (Ngón tay cái của gấu trúc), trong đó có những bài dễ đọc về nhịp độ tiến hoá.
• Tìm xem hoá thạch bọ ba thuỳ tại các bảo tàng địa chất, quan sát mắt kép nếu mẫu còn giữ được.
• So sánh thuyết này với ý tưởng "đại tuyệt chủng" để thấy hai kiểu biến cố khác nhau: hình thành loài nhanh ở một nhánh, và xoá sổ hàng loạt trên toàn cầu.